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Die natürlichen

PFLANZENFAMILIEN

nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten

insbesondere den Nutzpflanzen,

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten

begründet von A. Engler und K. Prantl

fortgesetzt von

A. Engler

ord. Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin.

LIBRARY NEW YORK BOTANICAL

UARDEN.

IM. Teil. 1. Abteilung a: \

Polygonaceae von U. Dammer; Chenopodiaceae von G. Volkens; Amarantaceae von H. Schinz; Batidaceae von U. Dammer; Cyno- cerambaceae von V. A. Poulsen; Basellaceae von G. Volkens.

Mit 670 Einzelbildern in 74 Figuren (darunter 4 Holzschnitttafel), sowie Abteilungs-Register.

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Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann

1893.

Alle Rechte, insbesondere das der Über

LIBRARY NEW YoR K

PoLYGoNACEAE EOTANICH

UAE von

U. Dammer. Mit 154 Einzelbildern in 48 Figuren.

(Gedruckt im November 1891.)

Wichtigste Litteratur. Bentham u. Meißner, in De Candolle Prodr. XIV, A. p.4, Endlicher, Genera p. 304. Bentham et Hooker, Genera III, p. 88. Eichler, Blütendiagramme II, p. 71. Schumann, Blütenanschluss, p. 327. Weitere Litteratur s. bei den einzelnen Gattungen.

Merkmale. Bl. S oder !geschlechtlich, stets regelmäßig, bald mit 3-(seltener 2-) gliedrigen Quirlen, bald mit spiralig angeordneten Blütenteilen. Blh. meist gleichförmig, seltener verschiedenartig in den äußeren und inneren Teilen ausgebildet, grün oder ge- färbt (nie blau), unterständig, mit 3—6 Lappen oder Zipfeln, nach der Blüte unverändert oder teilweise auswachsend. Stb. meist 6—9, seltener weniger (Nemacaulis, Lastarriaea, Koenigia, Leptogonum) oder mehr (Calligonum, Symmeria), häufig teil- weise dedoubliert, frei; A. meist intrors, nicht selten die der inneren Stb. extrors. Carpell stets Afächerig, aus meist 3, seltener 2 (Polygonum Sect. Pseudomollia, Sect. Tovara, Sect. Persicaria und Cephalophilon bisweilen, Oxyria) oder 4 (Calligonum) Frb. zusammengesetzt, stets nur 4, meist aufrechte, bisweilen auch umgewendete (z. B. Po- dopterus) Sa. enthaltend. Gr. 3, seltener 2 oder 4, getrennt oder an der Basis ver- wachsen, bisweilen sehr kurz. Fr. eine Nuss mit sehr reichlichem, mehligem, glatt- wandigem oder gerieftem Nährgewebe. E. meist mehr oder weniger excentrisch oder seitlich, mannigfach gekrümmt oder gerade, bisweilen an der Peripherie des Nährge- webes (z. B. Emex) gelegen, mit flachen, schmalen od. breiten, seltener gefalteten (Fago- pyrum) Kotyledonen. Krautige, seltener baum- oder strauchartige Gewächse mit meist spiralig gestellten, seltener opponierten (Pterostegia) od. wirteligen (viele Eriogoneae) B., welche mit Ausnahme der meisten Eriogoneae am Grunde mit einer stengelumfassenden, häutigen oder fleischigen Tute (Ochrea) versehen, in der Regel ganzrandig, seltener hand- förmig eingeschnitten (Rheum) oder fiederspaltig (Polygonum-Arten), niemals zusammen- gesetzt sind. Bl. einzeln oder häufiger in den verschiedenartigsten Blütenständen, meist klein.

Die Familie der P. ist eine sehr natürliche. Trotz der großen Verschiedenheit im Habitus sind die hierher gehörigen Pfl. leicht zu erkennen an der Ochrea der B. und, wo diese fehlt, an dem Bau der Bl., dem den Eriogoneae eigentümlichen Involucrum (s. u.) und an dem mehr oder weniger excentrischen E.

Vegetationsorgane. Die Vegetationsorgane der P. zeigen entsprechend der großen Verschiedenartigkeit der Standortsverhältnisse eine außerordentliche Mannigfaltigkeit. Die Wurzeln sind bald fadenförmig dünn, bald dick rübenförmig, fleischig oder verholzt, senkrecht abwärts wachsend oder flach unter der Oberfläche hinlaufend, in letzterem Falle bisweilen (Rumex) Brutknospen bildend. Der Stengel ist entweder krautig oder holzig, fest oder hohl, an den Ansatzstellen der B. oft knotig verdickt (»Knöteriche«), Sstielrund oder kantig oder auch blattartig verbreitert (Muehlenbeckia platyelada), auf- Natürl. Pflanzenfam. III. 1a. 4

o

>) Polygonaceae, (Dammer.)

recht, aufstrebend, niederliegend oder selbst der Erde fest angedrückt, bisweilen auch schlingend. Nicht selten wird ein unterirdisches, bald lang gestrecktes, bald kurzes, vielköpfiges Rhizom gebildet, aus welchem in jeder Vegetationsperiode oberirdische Stengel hervorsprossen. Bemerkenswert sind noch die schachtelhalmartigen Stengel- bildungen einzelner Polygonum-Arten (z. B. P. equisetiforme), sowie Dornenbildung bei Atraphaxis und Podopterus. Auch sei hier auf die »verwachsenen« Stengel von Polygo- nella hingewiesen, welche durch intercalare Streckung hervorgerufen werden. Ober- irdische Ausläufer treten bei manchen Zriogonum-Arten auf. Die B. der P. sind stets einfach, niemals zusammengesetzt. Sie sind meist ganzrandig, seltener am Rande gezähnt oder gelappt (Rheum) oder auch fiederspaltig (Rumex Acetosella, Polygonum sinuatum) ; bisweilen treten pfeil- bis spießförmige B. auf. Die Consistenz des B. ist bald häutig dünn, bald fleischig bis lederartig. Die Nervatur ist in der Regel fiedernervig mit netz- förmigen Endigungen, seltener durchziehen mehrere gleichwertige Hauptnerven hand- förmig das B. Beachtenswert ist die nur den meisten Zriogoneae fehlende Stipularscheide (Tute, Ochrea), welche bald dünnhäutig, bald dickfleischig ist. Sie umfasst den Stengel vollständig und erhält letzterer nach dem Abfallen der B. infolge dessen ein mehr oder minder stark geringeltes Aussehen, das bei Leptogonum besonders stark ausgeprägk, ist. Die B. dauern meist nur eine Vegelationsperiode, seltener (Coccolobeae) längere Zeit. Die B. sind meist glatt, doch treten auch hin und wieder, namentlich an Bewohnern höherer Gebirge, wollig bis dickfilzig behaarte B. auf. Die Behaarung, stets aus ein- fachen Haaren bestehend |bei Aheum kommen auch schuppenförmige Bildungen und Stern- haare vor), ist bald auf die Unterseite der B. beschränkt, bald über beide Seiten gleich- mäßig verteilt. Erwähnt seien hier auch noch die hakenförmig zurückgebogenen Borsten- haare mancher Polygonum-Arten aus der Gruppe Echinocaulon.

Anatomisches Verhalten. Ein allen P. gleichmäßig zukommendes, specifisches, anatomisches Merkmal fehlt, dagegen weisen einzelne Gruppen charakteristische Eigen- tümlichkeiten auf. So zeigt das Holz der Calligoneae nach Rindowsky’s Untersuchungen (Zur Histologie der Gattung Calligonum, in Mitt. d. Universität zu Kiew) gleichzeitig 2% Systeme von Fibrovasalsträngen. Die erste, äußere, Reihe bilden geschlossene, die zweite, innere, offene Stränge. Nach den Untersuchungen von Grevillius (Über den Bau des Stammes bei einigen localen Formen von Polygonum aviculare L., in Bot. Centralbl. Bd. 36, p. 316) haben die Epidermiszellen des Stammes bei P. aviculare verschiedene Form, je nachdem sie unmittelbar außerhalb des Assimilationsgewebes oder gleich außerhalb des subepidermalen Bastes gelegen sind. Im ersteren Falle sind sie in radialer Richtung ab- geplattet und haben im Tangentialschnitt das Aussehen unregelmäßiger Vierecke, in keiner Richtung besonders gedehnt, mit mehr oder minder krummen Wänden; in letzterem Falle sind sie in der Längsrichtung beträchtlich gestreckt. Alle Epidermiszellen zeigen Poren an den radialen Wänden. Spaltöffnungen finden sich in größerer Zahl, als es sonst bei den Stämmen im Allgemeinen der Fall ist, haben aber im Übrigen ein normales Aussehen. Das Assimilationsgewebe besteht aus einem zusammenhängenden Mantel von % bis meh- reren Schichten von Zellen, die entweder ziemlich isodiametrisch sein können oder mehr oder weniger in radialer Richtung gestreckt und durch größere oder kleinere Intercellu- larräume getrennt sind. Das Ableitungsgewebe besteht aus Zellen, die sowohl tangential als auch in der Richtung des Stammes gestreckt erscheinen. Es bildet eine oder mehrere Schichten, ist bei den meisten Formen, wenigstens gegen den Herbst hin, mit Stärke an- gefüllt und enthält oft auch Krystalle von oxalsaurem Kalk. Der Bast kommt sowohl subepidermal in getrennten Strängen, die in das Assimilationsgewebe eindringen, vor, so dass dieses in abwechselnd dickeren (zwischen den Baststrängen) und dünneren (innerhalb derselben) Bändern auftritt, als auch weiter nach innen an der inneren Seite des Ableitungsgewebes, gewöhnlich gerade innerhalb der subepidermalen Baststränge, wo es tangential gestreckt, mehr oder weniger schmale Bänder bildet. Die subepider- malen Stränge sind nach innen gewöhnlich durch eine Schicht von mehr collenchym- arligen Zellen mit größerem Lumen und stark lichtbrechenden Wänden begrenzt. Von

Polygonaceae. (Dammer.) 3 diesen Zellen sind besonders die äußersten, der Epidermis am nächsten gelegenen, bis- weilen in tangentialer Richtung gestreckt. Manchmal treten einzelne solcher Zellen mitten in den subepidermalen Baststrängen auf. Dieses Gewebe enthält vermutlich Wasser und hat vielleicht die Bestimmung, die innerhalb liegenden Teile des Assimilationsgewebes mit diesem Wasser zu versorgen. Sonst hat die Epidermis diese Function, die sie jedoch an denjenigen Stellen nicht ausüben kann, wo sie durch die subepidermalen Baststränge von dem Assimilationsgewebe abgeschlossen wird. Unmittelbar hinter den inneren Bast- strängen liegen immer Stränge von Leptom, die im Querschnitt mehr oder weniger ellip- tisch sind, mit dem größten Durchmesser in tangentialer Richtung. Zwischen den inneren

Fig. 1. Rheum L., Querschnitt einer Maser. Das Cambium (c) umgiebt das centrale Phloöm, dessen Markstrahlen (n) braune Inhaltsmassen führen und dadurch scharf abstechen von den aus Parenchym und Siebröhren zusammen- gesetzten Baststrahlen (ph). Die Parenchymzellen enthalten teils Stärke, teils Drusen aus Kalkoxalat. Denselben

Ex Inhalt führt das Parenchym des Holzes, welches jedoch an den großen Gefäßen (g) kenntlich ist.

(Nach Möller, Lehrb. d. Pharmakognosie.)

Baststrängen tritt das Leptom entweder in dünnen Schichten innerhalb des Ableitungs- gewebes auf oder gar nicht. Innerhalb des Leptoms folgt ein gewöhnlich völlig zusammen- hängender Xylemring. Die äußere Peripherie desselben ist etwas wellenförmig, was auf der an verschiedenen Stellen ungleichen Dicke des Leptoms beruht. Die Xylemelemente bestehen aus Gefäßen, Holzparenchym und Libriform. Zwischen den beiden letztge- nannten giebt es deutliche Übergänge. Das Mark besteht aus großen, parenchymatischen

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A Polygonaceae. (Dammer.)

Zellen, die in der Längsrichtung des Stammes gestreckt und bei den meisten Formen (wenigstens gegen den Herbst) mit Stärke gefüllt sind. Das Holz von Coccoloba enthält nach Lindau’s Untersuchungen zum größten Teil Libriform, das fast immer gefächert ist. Die Gefäße sind je nach der Species verschieden groß. Bei den meisten Arten kommen Krystallzellen vor, d. h. eine Libriformzelle fächert sich in 10 und mehr Ab- teilungen, deren jede einen Einzelkrystall von Kalkoxalat beherbergt. Holzparenchym ist nicht oder nur äußerst spärlich in der Nähe der Gefäße vorhanden. In den Wurzeln der Calligonum-Arten finden sich nach Rindowsky besondere, Gummiharz führende Zellen. Interessant ist die Beobachtung Beyerinck’s (Verh. d. Acad. v. Amsterdam 1886, p. 41), dass die Wurzel von Aumex Acetosella nach Abwerfung der Wurzelhaube sich in eine Stammspitze umwandeln kann. Besonderer Erwähnung bedarf endlich noch die Maser- bildung in den Wurzeln von Rheum. Die Ursache dieser unregelmäßigen Bildung ist nach Schmitz ‚Über die sogenannten Masern der Radix Rhei in Sitzungsber. d. naturforsch. Ges. z. Halle a. S. 1874) in dem Wachstum des Wurzelstockes begründet. Derselbe ist dicht mit B. besetzt, deren Gefäßbündel einen Ring zusammensetzen, welcher ein sehr weites Mark umschließt. Das Cambium dieses Ringes bildet nach außen Rinde, nach, innen Holz, beide frei von sklerotischen Elementen. Durch die in den folgenden Vege- tationsperioden sich entwickelnden B. wird dieser Gefäßbündelring zu einem Cylinder verstärkt. Aber auch durch den Innenraum dieses Cylinders, das Mark, ziehen zahlreiche Gefäßbündel, welche zunächst nur aus Phlo&m bestehen, nach allen Richtungen und anastomosieren unter einander derart, dass ihre Phloömteile einen centralen Körper bilden. Später entsteht um. jeden dieser Phlo@mstränge ein Cambium, welches nach innen Phlo&melemente, nach außen Xylemelemente erzeugt (Fig. 1). Die Querschnitte dieser strahlenförmigen Anastomosenstränge erscheinen als Masern. Der anatomische Bau der Ochrea lässt 2 Typen erkennen. In dem einen Falle (Rumex Acetosa L., R. Ace- tosella L., R. Patientia L., R. scutatus L., Fagopyrum Gärtn., Polygonum amphibium L., P. chinense L., P. filiforme Thunb.) besitzt die Ochrea keine mechanische Verstärkung; in dem zweiten Falle (Polygonum amplexicaule Don, P. aviculare L., P. BistortaL., P. divaricatum L., P. Hydropiper L., P. polystachyum Wallich, P. Rayi Babingt., Aheum L., Rumex alpinus L. und R. maritimus L.) sind mechanische Verstärkungen vorhanden. In der letzteren Gruppe dauern die Teilungsvorgänge der cambialen Sprosszone und die darauf folgende Streckung der Zellen länger an als bei den Arten der ersteren Gruppe, wodurch die Internodien und Blattstiele dort länger werden als bei diesen. Die mecha- nischen Verdickungen lassen sich auf mehrere Typen zurückführen. Entweder liegt unter der Epidermis der Oberhaut ein collenchymatisch verdicktes Grundgewebe, in welchem hier und da, unmittelbar an die Epidermis angrenzend, Bastzellen eingestreut sind; an gewissen Stellen hat die Stipularscheide erhabene Nerven, die aus Gefäßbündeln bestehen, welche nach außen von ziemlich starken Baststrängen begrenzt sind (Polygonum Hydro- piper L.). Oder das über der unteren Epidermis liegende Grundgewebe ist collenchyma- tisch verdickt und das Gefäßbündel besitzt eine Bastscheide (Polygonum divaricatum L.). In einem dritten Falle sind die tangential gestreckten Epidermiszellen der oberen Reihe an den tangentialen Wänden besonders verdickt, die unter der Epidermis gelegenen Zellen collenchymatisch und eine Bastscheide fehlt (Polygonum aviculare L. und P. Rayi Babingt.). Sodann kann die mechanische Verstärkung durch Bastrippen, welche im Parenchym ein- gelagert sind, erreicht werden; Collenchym fehlt in diesem Falle (Polygonum amplesicaule Don, P. Bistorta L., P. polystachyum Wall.). Ferner kann das Grundgewebe gleichmäßig verstärkt sein, während localmechanische Gefäßbündel und Verstärkungen fehlen (Rumex alpinus L. und R. maritimus L.). Endlich kann die Epidermis stark verdickt sein und das Grundgewebe durchgängig aus stark collenchymatisch verdickten Zellen bestehen ; localmechanische Verstärkungen der Gefäßbündel sowie Palissaden (die letzteren allen P.-Ochreen abgehend) fehlen (Rheum palmatum L. und Rh. undulatum L.). (Weiteres über den Bau der Ochreen s. in Grevillius, Über die Stipelscheide einiger Polygonunm- Arten in Bot. Centralbl. Bd. 30, p. 254, und Oskar Schultz, Vergleichende physiolo- gische Anatomie der Nebenblattgebilde in Flora. Bd. 71, p. 97.) Zur Anatomie des B.

Polygonaceae. (Dammer.) 5 ist zu bemerken, dass sich bei einigen Arten von Coccoloba unter der oberen Blattepi- dermis noch eine Hypodermis aus sklerenchymatischen oder parenchymatischen Zellen befindet. Das Palissadengewebe ist 2—4schichtig; das Schwammparenchym ist häufig auch als Wassergewebe ausgebildet. Sehr häufig treten Krystalldrusen im B. auf. In der Sect. Rhigia befindet sich um die wenigen Gefäßbündel der Blattmittelrippe ein völlig geschlossener Bastring. Eine ähnliche Ausbildung der Mittelrippe kommt der Micro- stachya-Gruppe zu. Von da sind Übergänge bis zur völligen Auflösung des continuier- lichen Bastringes in Einzelbelege zu constatieren, die nach außen stärker sind. Endlich werden auch diese Belege schwach und das mechanische System ist hauptsächlich auf das hypodermale Collenchym beschränkt. Der Blattstiel zeigt fast stets die Belege um die einzelnen Bündel getrennt in verschieden starker Ausbildung. Im Gegensatz hierzu ist bei Rheum- und Polygonum-Arten der Bast in der Mittelrippe und im Blattstiele durch Collenchymbelege ersetzt und zugleich findet sich sehr starkes Collenchym unter der Epidermis. Von Inhaltsstoffen der P. sind außer dem schon erwähnten Kalkoxalat noch Chrysophan, Cathartinsäure, Rheumgerbsäure, Emodin, Aporetin, Erythroretin und Phaeo- retin zu nennen.

Blütenverhälinisse. 1. Anordnung der Blüten. Die Bl. der P. stehen nur selten einzeln oder in Blütenscharen in den Achseln von Laubb., meist sind sie zu besonderen Blütenständen vereinigt. Diese sind nur selten von einfach botrytischem, alsdann meist ährigem Charakter (z. B. Polygonella Michx.), meist werden sie in den Nebenachsen durch Verzweigung aus den Vorb. cymös. Ein besonderes Interesse beanspruchen die Blüten- stände der ZKriogoneae. Bei diesen sind nämlich meist mehrere bis viele Bl. von einem besonderen Organe, dem Involucrum, das vorläufig als aus der Verwachsung einer An- zahl Tragb. entstanden anzusehen ist, umschlossen, so Partialblütenstände bildend. Diese Partialblütenstände sind nun in der Mehrzahl der Fälle zu Gesamiblütenständen vereint. Im einfachsten Falle schließt ein einziger derartiger Partialblütenstand einen nackten Schaft ab (Eriogonum caespitosum Nutt.). In einem zweiten Falle entwickelt sich das Inter- nodium zwischen dem letzten und vorletzten Blattquirle, so dass ein in der Mitte be- blätterter Schaft entsteht. Eine Knospe des letzten Blatiquirles bildet sich zu einem ge- stielten Involucrum, das die Bl. umschließt (Eriogonum sphaerocephalum Dougl.). Bei Eriogonum androsaceum Benth. entwickeln sich sodann mehrere Knospen des letzten Blattquirles zu gestielten Partialblütenständen. Weitere Differenzierungen trelen nun in der Weise ein, dass sich die Seitenstrahlen aus dem letzten Blattquirle erst noch ein- oder selbst mehrmals verzweigen und dass erst die Seitenstrahlen 2., 3. und höherer Ordnung mit Partialblütenständen abschließen. So entstehen bei Gleichwertigkeit der Strahlen zusammengesetzte Dolden. Hierher gehören z. B. Eriogonum compositum Dougl., E. heracleoides Nutt., E. umbellatum Torr. Es können aber auch die Seitenstrahlen un- gleichwertig sein: ein Strahl kurz-, einer langgestielt, einer sitzend, dann können die gestieltlen Strahlen alle oder nur teilweise weiter verzweigt sein, es kann auch ein Strahl stets unterdrückt, einer gestielt, der andere sitzend sein. Ferner kann Förderung mit Wickel- und mit Schraubeltendenz auftreten, die relativen Hauptachsen können unent- wickelt bleiben, oder mit sitzenden oder gestielten Partialblütenständen abschließen, die Zahl der den Wirtel bildenden B. kann variieren und dementsprechend auch die der Strahlen. Aus allem diesem ergeben sich sodann die verschiedenartigsten, oft äußerst complicierten Blütenstände. Daneben kommen nun aber auch noch Formen vor, deren B. spiralig gestellt sind und die dann neuen Formen von Blütenstländen den Ursprung geben. Sympodien, die auch sonst bei den P., z. B. bei Emex Neck. auftreten, sind bei Eriogonum Michx. nicht selten. Besonderes Interesse beanspruchen manche dadurch, dass sie aus Pleiochasien hervorgegangen sind.

2. Bau der Blüten. Im Bau der P.-Bl. lassen sich 2 verschiedene Grundformen unterscheiden, nämlich rein ceyklische mit durchgehend vollzähligen Kreisen und acy- klische. Die cyklischen Bl. sind meist 3zählig, seltener 2zühlig (Oxyria Hill, Polygonum diospyrifolium Cham. et Schl.). An ein scheidiges Vorb. schließen sich 2 alternierende

6 Polygonaceae. (Dammer.)

Blütenhüllkreise an, auf welche meist 2 alternierende Staubblattkreise folgen. Seltener ist nur ein Staubblattkreis entwickelt (z. B. Koenigia L., Nemacaulis Nutt., Lastarriaea Remy, Rumex L., Leptogonum Benth.). Gar nicht selten ist der äußere Staminalkreis dedoubliert, z. B. bei Rheum L.,Eriogonum Michx., Oxytheca Nutt., Centrostegia A. Gr., Chorizanthe R. Br., Triplaris L., Ruprechtia C. A. Mey.). Zu den Bl. mit nur I Staminalkreise ist noch zu bemerken, dass die Stb. bald dem äußeren Blütenhüllkreise opponiert sind (RumexL., Poly- gonum diospyrifolium Cham. et Schl. [hier dedoubliert]), bald dem inneren (Leptogonum Benth.). Die acyklischen Bl. weisen eine Steilige Blh. auf, welcher ein 5 8zähliges Andrö- ceum folgt. Nach den Untersuchungen Schumann’s werden hier zunächst 2 axoskope Blütenhüllb. angelegt. Zwischen diesen beiden entsteht das 3., während das 4. und 5. schräg nach vorn fallen. Die genetische Folge ist also weder eine cyklische noch eine spiralige. Auch in der Entwickelungsreihe des Andröceums lässt sich keine eyklische noch spiralige Anordnung erkennen. Für die Entwickelung sind allein die Wachstumsverhältnisse des Vegetationskegels und die Contactverhältnisse der Primananlagen der Blütenteile maß- gebend. Es verdienen sodann jene Bl. Erwähnung, welche, wenigstens im ausgebildeten Zustande, ceyklisch gebaut, aber in den Kreisen nicht gleichzählig sind. Hierher ge- hören z. B. Podopterus H. B. K. und Brunnichia Banks. Auf einen 3zähligen, äußeren Blütenhüllquirl folgt ein 2zähliger, sodann ein 3zähliger, dedoublierter äußerer und ein %zähliger einfacher innerer Staminalquirl (Fig. 15). Betreffs des Andröceums ist noch zu bemerken, dass bisweilen (Calligonum L. und Symmeria Benth.) die Zahl der Stb. erheb- lich höher (12—18 resp. 20—50) ist. Im Allgemeinen sind die Stb. in einer Bl. gleich groß, doch kommt es auch vor, dass einzelne (z. B. die beiden inneren bei Podopterus H.B.K.) größer als die übrigen sind. Die extrorsen A. bei Polygonum L. wurden bereits früher erwähnt. Manchmal treten im Andröceum oder zwischen diesem und dem Gynä- ceum rundliche oder schuppenförmige Drüsen (Discusbildungen) auf.

Bestäubung. Wie bereits erwähnt wurde, sind die Bl. der P. bald 8, bald einge- schlechtlich. Kleistogame Bl. treten nicht auf, vielmehr tritt neben Dichogamie das Be- streben, Zwitterbl. durch Verkümmerung des einen Geschlechtskreises in, wenigstens bio- logisch, eingeschlechtliche Bl. umzuwandeln, sehr deutlich zu Tage. Als die Befruchtung vermittelnde Agentien wirken Wind und Insekten. Die anemophilen Arten, z. B. Arten von Rumex L., sind durch relativ lange, dünne Blütenstiele, an welchen die Bl. herab- hängen, ausgezeichnet, während die entomophilen nicht selten Nektarien in Gestalt von intrafloralen Drüsen und Schuppen besitzen. Der Schauapparat ist weniger in großen Petalen ausgebildet als vielmehr dadurch, dass die Bl. in großer Anzahl, häufig dicht ge- drängt (Polygonum Bistorta L., Eriogonum flavum ete.), zusammenstehen. Beachtens- wert ist, dass bisweilen (z. B. bei Polygonum Bistorta L.) die in der Natur des Blüten- standes begründete Aufblühfolge eine Bestäubung sichert (s. Ludwig, in Deutsche bota- nische Monatsschrift 1890).

Frucht und Samen. Die aus dem Carpell hervorgegangene eigentliche Fr. ist in der Mehrzahl der Fälle eine meist 3-, seltener 2seitige, trockenhäutige, glattwandige Nuss, seltener (Coccoloba L.) besitzt sie eine fleischige Außenhülle. Der S. schließt sich der inneren Fr. eng an und ist stets mit einem sehr stark entwickelten, mehligen, glatiwan- digen oder gerieften Nährgewebe erfüllt, in welchem der meist mehr oder weniger ex- centrische oder seitliche E. eingebettet ist. Die mehlige Beschaffenheit des Nährgewebes giebt Veranlassung, dass manche P. zur Fruchtgewinnung im Großen angebaut werden (be- sonders Buchweizen, Fagopyrum Gärtn.). Von besonderem Interesse sind die Verbreitungs- ausrüstungen der P.-Fr. insofern, als meistens die mit der Fruchtentwickelung aus- wachsenden Blütenhüllteile (wenigstens teilweise), sodann aber auch der Blütenstiel und selbst Blütenstandsteile daran beteiligt sind. Seltener befinden sich diese Ausrüstungen direct an der Fr. Beachtenswert ist, dass diese Verbreitungsausrüstungen auch dann bis- weilen zur Ausbildung gelangen, wenn keine Befruchtung stattgefunden hat. Als Ver- breitungsagentien dienen Wind, Wasser und Tiere. Der Verbreitung durch den Wind

Polygonaceae. (Dammer.) A dienen Flügelbildungen, Haarbezüge und dicht stehende Borsten. Die Flügelbildungen treten entweder (seltener) direct an der Fr. auf (Rheum, Oxyria, Pteropyrum) oder es werden Blütenhüllteile, Blütenstiele oder Vorb. zu Flügeln ausgebildet. Bei den zu Flug- organen auswachsenden Blütenhüllteilen ist zu unterscheiden zwischen solchen, welche allseitig in der Peripherie auswachsen (z. B. Rumex venosus), solchen, welche vornehm- lich in der Längsrichtung sich strecken, so dass federballartige Gebilde entstehen (Tri- plaris), und solchen, bei denen kielig gestellte Flügel entwickelt werden (Polygonum du- metorum, Podopterus mexicanus). Letztere Formen sind meist mit Flügelbildungen am Blütenstiele, der 1- (Brunnichia eirrhosa), 2- (B. africana) oder 3flügelig (Podopterus) sein kann, combiniert. Erwähnenswert ist hier, dass zur Erhöhung der Flugfähigkeit bei Rumex vesicarius sehr häufig 2 Bl. zu einem Gebilde verwachsen. Die Vorb. werden bei Pterostegia und Harfordia zu Flügeln, welche noch mit Windsäcken versehen sind, ausgebildet. Haarbezüge treten bei Hollisteria und Nemacaulis auf, den ganzen Blüten- stand in dichte Wolle hüllend. Dicht stehende Borsten treten entweder direct an der Fr. (Calligonum Caput Medusae) oder an den Blütenhüllteilen auf (Rumex). Der Verbreitung durch das Wasser dient einmal die unbenetzbare, äußere Fruchtwand, dann aber auch ein stark lufthaltiges, schwammiges Gewebe auf der Rückseite eines od. mehrerer Blüten- hüllzipfel (die »Schwielen« bei Rumex-Arten). In den meisten Fällen sind die der Ver- breitung durch das Wasser dienenden Ausrüstungen mit dem Winde angepassten combi- niert. Die Fr. schwimmen nicht im, sondern auf dem Wasser. Die Verbreitung durch Tiere erfolgt entweder innerhalb oder außerhalb derselben. Als Verbreitungsausrüstung für den ersteren Fall dient fleischige Ausbildung der Außenhülle (Coccoloba) und viel- leicht auch die Unbenetzbarkeit und Widerstandsfähigkeit gegen Säuren der äußeren Fruchtwand. Als Haftorgane dienen, zum Teil, hakige Borsten, welche entweder der Fr. direct aufsitzen (Calligonum) oder an den Rändern der auswachsenden Blh. in verschie- denster Weise zur Ausbildung gelangen |Rumex, Fig. 8). Eine nicht unwesentliche Rolle dürfte hier auch der sehr häufig hakig gebogene Blütenstiel spielen. Als allgemeine Ver- breitungsausrüstung ist endlich die Articulation des Blütenstieles, durch welche eine leichte Loslösung erzielt wird, aufzufassen. Es erübrigt endlich noch die Entwickelung des ruminaten Nährgewebes von Coccoloba L. nach den Untersuchungen Lindau ’s kurz zu besprechen. Coccoloba L. hat eine orthotrope Sa. mit 2 Integumenten. Dieselbe sitzt locker im Frkn. Dieser besteht aus der Epidermis, welche sich später stark verdickt, und einem kleinzelligen Parenchymgewebe, welches sich nach der Befruchtung der Ei- zelle gewaltig vergrößert und die Sa. fast ganz fest einschließt. Dies ist das erste Sta- divm. Jetzt beginnt dieses parenchymatische Gewebe Risse zu bekommen, die etwas schräg nach oben verlaufen und endlich das Gewebe in der ganzen Länge durchsetzen. Gewöhnlich entstehen an jeder Ecke je 2 Risse. Diese Risse durchbrechen schließlich nach innen die Epidermis des parenchymatischen Gewebes, die es nach der Sa. hin ab- schließt. Der Embryosack hatte bis dahin kaum begonnen, Nährgewebe zu bilden. Jetzt beginnt das äußere Integument in die Spalten hineinzuwachsen. In diesem Stadium findet eine schnelle Vermehrung des Nährgewebes statt; der E. befindet sich ganz an der Spitze des S. Das Nährgewebe zerdrückt resp. verzehrt das Nucellusgewebe und das innere Integument. Vom äußeren Integument bleibt nur die äußere Zelllage übrig, die zu sehr großen Zellen auswächst und sich bräunt. Das Nährgewebe folgt dann dem Wachstum des äußeren Integuments und schließlich wird alles vom Nährgewebe, umgeben von einer äußeren Epidermis (dem äußeren Integument), ausgefüllt. Das parenchymatische Ge- webe des Frkn. wird völlig zerdrückt.

Geographische Verbreitung. Das Hauptverbreitungsgebiet der P. ist die nördliche gemäßigte Zone. Nur wenige Gatlungen (Coccoloba, Brumnichia, Leplogonum) treten im tropischen Klima auf. Die Arten der übrigen Gattungen, welche in der tropischen Zone vorkommen, ziehen sich auf die kühleren Gebirge zurück (z. B. Arten von Polygonum und ARumex). Die nördliche kalte Zone, sowie die südliche Hemisphäre beherbergen ebenfalls einige, aber relativ wenige Arten. Während einzelne Gattungen und selbst

S Polygonaceae. (Dammer.)

Arten eine überaus große Verbreitung besitzen, zeigen die meisten Gattungen eine auf- fallende Beschränkung auf ganz bestimmte, oft eng umgrenzte Gebiete. So ist einerseits Koenigia über die ganze nördliche kalte Zone verbreitet, Polygonum in allen 5 Erdteilen nördlich und südlich vom Äquator, von der nördlichen Grenze der Vegetation bis zum abessinischen Hochlande und darüber hinaus bis zum Kap, nach Australien und Chile, - vertreten, andererseits die große Gattung Zriogonum ganz auf das kalte und gemäßigte westliche Nordamerika, Coccoloba auf das tropische Amerika beschränkt. Ja, die ganze Gruppe der Eriogoninae tritt nur in Amerika auf. Eine Anzahl Gattungen, wie Calligo- num, Pteropyrum, Atraphazxis, sind echte Steppenpfl., welche zum größten Teile auf die asiatischen Steppen beschränkt sind und nur in einzelnen Arten nach Nordostafrika hinübertreten. Einzelne Gattungen mit nur wenigen Arten zeigen eine ganz auffallende Verbreitungsweise, welche eine mehrmalige Bildung der Gattung vermuten lässt. Sieht man von Oxytheca, Chorizanthe und Lastarriaea ab, welche, teilweise mit derselben Art,

gleichzeitig in Kalifornien und Chile auftreten (eine erneilimgsTanse, die auch in an- deren Familien vorkommt), so bleiben doch noch Emex mit 2 Arten, von denen die eine im Mittelmeergebiet, die andere in Südafrika und Australien heimisch ist, und Brunnichia mit einer nordamerikanischen und einer westafrikanischen Art als auffallende Beispiele übrig. Außer Eriogonum sind Oentrostegia, Hollisteria, Nemacaulis, Polygonella auf Nord- amerika beschränkt, Coccoloba, Leptogonum, Triplaris, Ruprechtia und Symmeria sind Bewohner des tropischen Südamerikas, Antigonon und Podopterus sind centralamerika- nische Gattungen, Oxygonum ist auf Afrika, vornehmlich auf den Süden dieses Erdteils beschränkt, während Aheum in Ostasien, Pteropyrum in Südwestasien heimatet und Mühlenbeckia über Australien, Neuseeland, die Inseln des Stillen Oceans bis nach dem extratropischen Südamerika verbreitet ist und hier an den Anden ihre östliche Ver- breitungsgrenze erreicht. Beachtenswert ist, dass Australien keine endemische P.-Gattung besitzt.

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die P. in der hier angenommenen Begrenzung lassen nur wenig verwandtschaftliche Beziehungen zu anderen Familien erkennen. Es muss indessen späteren Untersuchungen die Lösung der Frage vorbehalten bleiben, ob die P. nicht sowohl 1 als vielmehr 3 Familien umfassen, deren eine die mit Rumex ver- wandten Gattungen einschließlich der Eriogoneue umfasst, charakterisiert durch den cyklischen Bau der Bl., deren andere die Gattungen mit ruminatem Nährgewebe um- schließt und deren dritte endlich die echten P. enthält, welche mit den Amarantaceae in nähere verwandtschaftliche Verhältnisse rücken würden. Jedenfalls ist eine Trennung der Rumicinae von den Zriogoneae, wie sie noch von Bentham et Hooker aufrecht erhalten wird, in keiner Weise gerechtfertigt, da nicht nur der Bau der Bl., sondern auch die Inhaltsstoffe derselben große Übereinstimmung zeigen. Aus diesem Grunde habe ich auch hier eine von den bisherigen abweichende Einteilung der Familie gegeben,

Einteilung der Familie. A. Bl. cyklisch, Nährgewebe nicht zerklüftet . . . . . I. Rumicoideae.

a. Laubb. meist ohne Ochrea (nur bei einigen uhlenksoen Chor izanthe-Arten mit Ochrea) 1. Eriogoneae.

a. Teilblütenstände ohne Involucrum . . . . 2.2.2... la. Koenigiinae. » BagReilblutenstände min voluerum 2, 1b. Eriogoninae. b. Laubb. mit Ochrea . . . rn er 2. Rumieeaes B. Bl. acyklisch (nur bei einigen Bocooloberdee eyklisch. a. Nährgewebe nicht zerklüftet . . - . „2.2 2.22. °2°°I. Polygenoideae. Sträuchern ee el ntre 2, Atraphasigese ß. Kräuter, selten Halsraucher u ea N Bolysomeze b. Nährgewehe zerklüftet. *.... 0. „u. 0a E38. ST, 'Coccoloporderes . Bl. S oder vielehig . . 2... 5. Coccolobeae.

3. Bl. 2häusig oder, wenn or Sth. 3, den inneren nereahlanteln opponiert 6. Triplarideae.

Polygonaceae. (Dammer.) 9

I. 1a. Rumicoideae-Eriogoneae-Koenigiinae.

Bl. eyklisch. S. mit nicht zerklüftetem Nährgewebe. Laubb. ohne Ochrea. Teil- blütenstände ohne Involucrum.

A. Bracteen nach der Befruchtung häutig auswachsend. a. Ajährig, Bl. & ER ER ee, PEETOSTERI b. Ausdauernd, verholzend, Bl. diocisechke aa ee. 8, Biarfordıas B. Bracteen nach der Befruchtung nicht auswachsend. a. Bracteen kahl.

a. Bracteen zarthäutig . . OR N ER EOENIEIA, ß. Bracteen starr, spitz, zurücksekrümmt a en 2202 Brastarriaed,

b. Bracteen wollig behaart. Baba kahler er ES A N ee een AN Nemacaulis, 8. Blh. wollig behaart RR Re Re a a a ed HOllisteria, 1. Koenigia L. Bl. am Ende der Verzweigungen in kleinen Büscheln, 3zählig, nicht selten durch Abort einzelner Blütenteile sehr reduciert. Kleine, niederliegende

oder aufstrebende Pflänzchen der nördlichen arktischen und subarktischen Zone, doch auch im Himalaya vertreten. Ajährig. i 1 Art, K. islandica L. (Fig. 2).

Fig. 2. Koenigia islandica L. A PA. in nat. Gr.; B Diagramm der Bl.; C Bl.; D Frkn. mit Gr. und N.; Z reife Fr.; # E. (Original.)

2. Pterostegia Fisch. et Mey. Der vorigen sehr nahe verwandte Gattung, welche aber durch die doppelten Blütenhüll- und Staubblattkreise, sowie durch die als Windsäcke

a4) Z >

us 5 Fig. 3. Pterostegia drymarioides Fisch. et Mey. A ganze Pfl.; B Diagramm der Bl.; C die verwachsenen Vorb.

zur Zeit der Fruchtreife, die Fr. umschließend: a die freien Flügel, b die Windsäcke; D dieselben auseinander gebogen, um die Lage der Fr. zu zeigen; E dieselben getrennt; # Blh.; @ die Fr. (Oxriginal.)

functionierenden Ausstülpungen der mit einander verwachsenen Vorb. gut charakterisiert ist. Die Bl, stehen einzeln oder zu wenigen in den Achseln der paarweise gegenüber-

10 Polygonaceae. (Dammer.)

stehenden spatelförmigen bis verkehrt herzförmigen B. Keimb. tief 2teilig eingeschnitten, Niederliegende, dem Boden angepresste, Ijährige kleine Pflänzchen. 4 Art, Pt. drymarioides Fisch. et Mey., in Kalifornien häufig (Fig. 3).

3. Harfordia Greene et Parry. Nahe verwandte Gattung mit Pterostegia, mit welcher sie die Ausbildung der Vorb. zu Flugorganen, welche mit Windsäcken ausge- rüstet sind, gemeinsam hat, von der sie sich aber durch ihre holzige Structur, die diöci- schen Bl. und den excentrischen E. unterscheidet.

9 Arten, von denen die eine in Niederkalifornien von San Quentin bis zur Magdalena Bay (H. macroptera Greene et Parry, Fig. 4 F, G), die andere auf der Cedrosinsel an der kalifornischen Küste (H. fruticosa Greene) einheimisch ist.

Fig. 4 A Blütenzweig von Hollisteria lanata S. Wats.; B geöffnete Bl. derselben nacl Entfernung des Frkn, €.

D Blütenköpfehen von Nemacaulis Nuttallii Benth. E Blütenzweig von Lastarriaea chilensis Remy. F Zweig von

Harfordia macroptera Greene et Parıy; @ die großen, dünnhäutigen, als Flugorgane dienenden, die Fr. um- schließenden beiden Vorb. derselben. (Original.)

4. Nemacaulis Nutt. Kleine, von Koenigia abzuleitende Gattung, von der sie sich durch die doppelte Blh. unterscheidet. Kleine, niederliegende Pflänzchen mit sehr feinen Stengeln und langen, linealen, wollig behaarten B.

A Art, N. Nuttallii Benth., in Kalifornien (Fig. 4 D).

5. Hollisteria S. Watson. Der vorigen nahe verwandte Gattung, von der sie durch % Staminalkreise, von denen der äußere meist dedoubliert ist, gut unterschieden ist. A Art, H. lanata S. Wats., in Kalifornien (Fig. 4 A—0).

6. Lastarriaea Remy. Eine mit den beiden vorhergehenden verwandte Gattung, welche sich von Nemacaulis außer durch den Habitus vornehmlich durch die Ausbildung des E. unterscheidet, der bei Nemacaulis sehr stark gekrümmt und excentrisch, bei Lastarriaea dagegen gerade oder nur schwach gebogen und fast central ist.

4 Art, L. chilensis Remy, die gleichzeilig an den Küsten Kaliforniens und Chiles vor- kommt (Fig. 4 E).

Anmerkung. Die vorstehenden 6 Gattungen bilden einen gut umschriebenen Ver- wandtschaftskreis. Als Ausgangspunkt kann Koenigia betrachtet werden, welche sich durch Bildung eines 2. Blütenhüll- und Staminalkreises zu Plerostegia, und diese wieder durch Bildung diöcischer Bl. zu Harfordia ausbildete. Eine Parallelreihe hierzu bildet Koenigia-

Polvgonaceae. (Dammer.) 11 Nemacaulis, die sich dann in 2 weitere Zweige, Hollisteria und Lastarriaea, spaltet. Aus den beiden letzteren Gattungen haben sich sodann die Eriogoninae weiter entwickelt und zwar als 4, Gattung Chorizanthe, welche mit Lastarriaea nicht nur den Habitus, sondern auch das Verbreitungsareal gemeinsam hat.

I. 1b. Rumicoideae-Eriogoneae-Eriogoninae.

Bl. cyklisch. S. mit nicht zerklüftetem Nährgewebe. Laubb. ohne Ochrea (mit solcher nur bei einigen chilenischen Chorizanthe-Arten). Teilblütenstände mit Invo- luerum.

A. Involucra stets Ablülig, B. mancher chilenischen Arten mit Ochrea . 7. Chorizanthe. B. Involucera 2- bis vielblütig. a. Involucra ohne Sporn.

a. Involucra tief 4spaltig, mit borstigen Lappen . . DEI ZNEOSZTEHEEA: ß. Involucra 3— 8zähnig, Zähne nicht in Borsten arena » ... 10. Eriogonum., De nvoluferranımitaSpornten Er e@entrosteriar

7. Chorizanthe R. Br. (incl. Mucronea Benth. und Acanthogonum Torr.) Blh. 6teilig oder -spaltig. Sib. 9, seltener 3—6. Ovar nackt. Fr. 3kantig, geschnäbelt. E. mit eingebogenem oder geradem Stämmchen. Involucrum röhrig oder kreiselförmss , sitzend, 2— 6eckig oder kantenrippig und 2—-6zähnig oder -spaltig, mit mehr oder minder aus- einander spreizenden Zipfeln, welche in scharfe Spitzen oder Stacheln auslaufen. Bl. innerhalb des Involucrums in der Regel einzeln, bisweilen noch 1 oder 2, meist in rudimentärem Zustande, vorhanden, sitzend oder gestielt, meist nicht aus dem Involucerum hervorragend, ohne Bracteolen. Dichotöom verzweigte Pfl. mit rosetten- bildenden, grundständigen B. und gegliederten Stengeln.

Etwa 34 Arten, von denen 7 chilenische ausdauernd, die übrigen Ajährig sind. Parry (Chorizanthe in Proceedings of the Davenport Academy of Natural Sciences, vol. IV, 1884, P- #4) trennt die Gattung mit Recht in 2 Gruppen: A. Campylosperma mit kreisrunden, dem eingebogenen Stämmchen anliegenden Kotyledonen, und B. Orthosperma mit eiförmigen oder linearen Kotvledonen und geradem Stämmchen. Indessen berücksichtigt er nur die nord- amerikanischen Arten und lässt die chilenischen außer Acht. Von letzteren ist aber ein großer Teil als eigener Zweig der Gattung abzuspalten, welcher sich durch die Ausbildung von ÖOchreen auszeichnet. Dieselben könnten. als Untergatt. Chorizanthopsis den übrigen, die Untergatt. Euchorizanthe bildenden Arten gegenüber gestellt werden.

Wichtige Arten.

Untergatt. I. Euchorizanthe Dammer.

Sect. 1. Campylosperma Parry (s. 0). A. Involucra gleichmäßig 6spaltig, mit häutigem Rande und zurückgebogenen, hakenförmigen Spitzen: Ch. membranacea Benth. Flockig filzig, B. linear, Centralkalifornien. B. Involucra ungleich 4—5spaltig: Ch. spinosa Wats. Weich behaart, B. stumpf oval, Bracteen starr stachelspitzig. Kalifornien, Mojave- Desert. C. Involucra ungleich 3—teilig (Acanthogonum Torr. et Gr.). Ch. rigida Torr. et Gr. Involucrum breit 3kantig, B. eiförmig, von Nordwestnevada bis zum Colorado, Arizona und S.-Utah.

Sect. 2. Orthosperma Parry (S. o.).

$ A. Chorizanthella Parry. Involucra 3—5spaltig, die größeren Zipfel derselben blattartig, alle mit zurückgebogenen, hakigen Stachelspitzen: Ch. corrugata Torr. et Gr. Flockig filzig, Kalifornien, Colorado Desert; Ch. Watsoni Torr. et Gr. Anliegend behaart, Kalifornien, Nord- nevada.

$ 2. Mucronea Torr. et Gr. Involucra mit 2—5 ungleichen, derben, auseinander ge- spreizten Zähnen, Bracteen verwachsen: Ch. perfoliata Gray. Bracteen stengelumfassend, Blütenzipfel geschlitzt, Kalifornien; Ch. californica Gray. Bracteen Aseitig, Blütenzipfel nicht geschlitzt, Kalifornien.

$ 3. Euchorizanthe Torr. et Gray. Involucra 5—6zähnig, Zähne in zurückgebogene Stacheln auslaufend. A. Aufrecht, bis oben hin dichotom verzweigt. Aa. Involucralzipfel mit trockenhäutigem Rande: Ch. Douglasi Benth. Grundständige B. lanzettlich, Kalifornien, Santa Cruz. Ab. Involucralzipfel ohne trockenhäutigen Rand: Ch. Palmeri Wats. Ein Involucral- zahn stark verlängert, Kalifornien, Monterey-San Luis Obispo. B. Aufrecht, nur am Grunde verzweigt. Ba. Blütenzipfel tief gespalten, mit gefranstem Rande: Ch. fimbriata Nult.

123 Polygonaceae. (Dammer.)

Blütenzipfel grob gefranst, Kalifornien, San Diego. Bb. Blütenzipfel ganzrandig: Ch. stali- coides Benth. B. länglich, unterseits filzig, Südkalifornien. Be. Niederliegend, Involucral- zipfel ungleich. Bce«. Involucralzipfel mit trockenhäutigem Rande: Ch. pungens Benth. B. lanzettlich, Kalifornien, San Francisco und südlich davon. Beß. Involucralzipfel ohne

trockenhäutigen Rand: Ch. procumbens Nutt. B. spatelförmig, Kalifornien, südlich von San

Diego. Bd. Aufrecht oder niederliegend, Involucralzipfel gleich: Oh. commissuralis Remy. Grundständige B. schmaleiförmig, Kalifornien, Chile. Untergatt. II. Chorizanthopsis Dammer (s. 0... A. Involucra in köpfchenförmige

Cymen zusammengedrängt: Ch. virgata Benth. B. linear, beiderseits seidenartig zottig, Chile. B. Involucra in lockeren Cymen: Ch. vaginata Benth. B. lanzettlich, Chile; Ch. glabres- cens Benth. B. lineal, Chile (Fig. 5 N, O).

Fig. 5. A, B Eriogonum heracleoides Nutt. A Involuerum mit zahlreichen Bl.; B Längsschnitt durch eine Bl. C, D E. plumatella Dur. ( sitzendes Involuerum mit Bl.; D Partialblütenstand nach Entfernung des Involuerums, 2 Blütenstiele rechts und links, von denen die Bl. an der verdickten Articulationsstelle abgefallen sind, und eine

Blütenknospe in der Mitte, sowie 6 Bracteolen zeigend. E Fr. von E. alatum Torr. #—J Oxytheca luteola Parıy. F Blütenzweig; @ einzelne Bl.; 4 Frkn.; J Fr. aufgeschnitten, von stehen bleibender B]h. umhüllt und fast ganz vom E. ausgefüllt. A—M 0. Purishii Parıy. K Blütenzweig mit 2 endständigen Involucren; Z ein-

zelne Bl.; M Fıkn. N Chorizanthe Parryi Wats., Blütenzweig. O0 Ch. glabrescens Benth., Blütenzweig (die B. stehen einzeln und besitzen eine ziemlich lange, fest anliegende Ochrea, aus welcher ein zweites B. hervor- ragt). P Centrostegia Thurberi Wats., Involuerum mit den 3 großen Spornen am Grunde. (Original.)

Polygonaceae. (Dammer.) 13

8. Centrostegia Asa Gray. Nahe verwandt mit der vorhergehenden Gattung (von S. Watson in Proc. Amer. Acad. XII, p. 269, und Parryl.c., p. 50 auch mit der- selben vereinigt), zeigt diese Gattung durch die Ausbildung der Involucralsporne einen so bedeutenden biologischen Schritt, dass sie wohl nach dem Vorgange Bentham und Hooker’s als eigene Gattung aufrecht erhalten werden muss. Kleine, Ijährige, nied- rige Kräuter. F

2 Arten in Kalifornien (Fig. 5 P).

Fig. 6. Habitusbilder von Eriogonum. A E. compositum Dougl.; B E. plumatella Dur.; C E. microthecium Nutt.; D E. flavam Nutt. (Original.)

9. Oxytheca Nutt. (incl. Brisegnoa Remy). Der Gattung Chorizanthe $ Campylo- sperma (s. 0.) sehr nahe stehende Gattung, unterscheidet sich wesentlich nur durch die in jedem Involucrum zahlreich auftretenden Bl. jährige, niedrige Pfl.

5 Arten, sämtlich in Kalifornien einheimisch, 1, Oxytheca dendroidea Nutt., auch in Chile nicht selten (Fig. 5 F—M).

er Polygonaceae. (Dammer.)

10. Eriogonum Michx. (Espinosa Lag., Stenogonum Nutt., Eucycla Nutt.) Involu- crum cylindrisch oder mehr oder minder flach, 5—8zähnig oder -lappig, in der Regel sehr reichblütig, seltener wenig- oder sehr selten Iblütig. Bl. mehr oder minder aus dem Involucrum hervorragend. Ajährige oder ausdauernde Kräuter oder Halbsträucher vom verschiedenartigsten Habitus, sehr häufig mit einer dichten, wolligen Behaarung versehen (Fig. 5 A—E, Fig. 6).

Gegen 420 Arten, welche zum größten Teile im westlichen Nordamerika heimisch sind. Einige Arten treten auch in Mexiko auf. Watson (Proc. Amer. Acad. XII, p. 254), welcher die Gattung zuletzt monographisch revidierte, teilt dieselbe folgendermaßen ein:

Sect. 4. Eueriogonum S. Watson. Involucrum kreiselförmig, weder gerippt noch kantig, 4—sSzähnig oder -lappig. Bracteen laubblattartig, paarig, zu 5 oder zahlreich zusammen- stehend. A. Teilblütenstände in einfachen oder zusammengesetzten Dolden, bisweilen einzeln. Bl. an der Basis mehr oder weniger stark verschmälert. Ausdauernde, oft am Grunde holzige Arten mit nackten oder beblätterten Blütenständen; B. meist wollig, wenig- stens auf der Unterseite; Stf. an der Basis behaart; Frkn. gewöhnlich an der Spitze etwas behaart (Sect. Umbellata Benth. und Pseudoumbellata Torr. et Gray). Aa. Involucra tief selappt, Lappen später zurückgebogen. Aa. Bl. zottig oder weichhaarig, Involucra ein- zeln, ohne Bracteen; niedrige und rasenbildende Pfl. mit gelben Bl. und beiderseits filzigen B. E. caespitosum Nutt. B. ei- bis oblong spatelförmig, von Nordwestnevada bis Wyoming; E. sphaerocephalum Doug]. B. linear spatelförmig, in Nordkalifornien u. Nevada bis Washington Territorium. Aaß. Bl. unbehaart, B. klein, oft, wenigstens auf der Oberseite, glatt: E. umbellatum Torr. Zottig behaart, Dolde aus 3—10 unbeblätterten, einfachen Strahlen zu- sammengesetzt, in Nordkalifornien und Oregon und östlich bis zu den Rocky Mountains, bis zu 6—40000 Fuß ansteigend; E. heracleoides Nutt. im östlichen Washington Territorium bis Nevada und Utah. Aay. Bl. unbehaart, B. groß, breit eiförmig oder oblong, Dolde meist zusammengesetzt: E. compositum Doug]., Sierra Nevada. Ab. Involucra mit kurzen, auf- rechten Zähnen. Abe. Bl. zottig, Dolde einfach: E. flavum Nutt. Filzig behaart, mit langgestielten, lanzettlichen B., Strahlen oft sehr kurz, Washington Territorium und Oregon bis zum Saskatchewan und Westarkansas. Abß. Bl. unbehaart: E. ursinum Wats., nörd- liche Sierra Nevada; E. incanum Torr. et Gray, Sierra Nevada; E. Kelloggiü A. Gray, Kali- fornien, Red Mountain. B. Involucra ungleich 4lappig, meist klein, gestielt, in wiederholt verzweigten, cymösen oder racemösen Blütenständen, bisweilen auch sitzend. Bl. an der Basis nicht so stark verschmälert wie in der vorigen Gruppe. Stf. und Ovar unbehaart; meist beblätterte, Ajährige Kräuter (Sect. Foliosa Benth.). E. Abertianum Torr. Aufrecht, racemös verzweigt, Ajährig, Ostarizona und Neumexiko; E. villiflorum Gray, ausdauernd, Südutah.

Sect. 2. Ganysma Wats. Involucra glocken- oder kurz kreiselförmig, weder gerippt noch kantig, mit 5 rundlichen, aufrechten Zähnen, gestielt, zu wiederholt dichotomen oder trichotomen Gesamtblütenständen vereint. A. B. alle grundständig, nur selten in den Achseln der Bracteen auftretend (Sect. Pedunculata Benth.). Aa. Äußere Zipfel der nackten Bl. mit breiter, fast herzförmiger Basis, innere viel kleiner. Blütenstiele sehr kurz, zurück- gebogen, B. flockig-filzig: E. defleeum Torr., Kalifornien und östlich bis Utah u. Ostarizona. Ab. Äußere Zipfel der nackten Bl. in der oberen Hälfte am breitesten, nach der Basis stark verschmälert, die inneren schmäler; Blütenstiele länger als bei Aa. B. zottig-Ailzig. Abe. Blütenstengel zurückgebogen: E. nutans Torr. et Gray. Blütenstiele fein drüsig, Kali- fornien, Nordwestnevada. Abß. Blütenstengel aufrecht oder auseinanderspreizend: E. Thurberi Torr., Südkalifornien; E. rotundifoium Benth., Neumexiko, Westtexas. Ac. Außere Zipfel der drüsig behaarten Bl. eiförmig, Blütenstengel lang, fadenförmig. Ac«. B. zottig-filzig, Stengel nicht aufgeblasen: E. pusillum Torr. et Gray. Bracteen u. Involucra fein drüsig, Nordwestnevada bis Arizona und Kalifornien. Acß. B. mehr oder weniger zoltig behaart, nicht filzig, Stengel oft aufgeblasen: E. trichopodum Torr., Kalifornien und östlich bis Südutah und Neumexiko; E. inflatum Torr., Südkalifornien, Westnevada und Arizona. B. Stengel beblättert (Sect. Pseudostipulata Torr. et Gray): E. angulosum Benth., Kalifornien und Nordnevada bis Arizona und Südutah.

Sect. 3. Oregonium S. Wats. Involucra cylindrisch-kreiselfg., 5—6nervig, häufig gerippt oder kantig, kurz gezähnt, zu kopf- oder büschelförmigen Gesamtblütenständen vereint oder längs rutenförmiger Zweige zerstreut. Bracteen gedreit, unten verwachsen, häufig kurz und starr. Bl. am Grunde nicht verschmälert. A. Blütenzipfel sehr ungleich, die äußeren breit und fast herzförmig (Sect. Heterosepala Torr. et Gray). E. ovalifolium Nutt. Dicht rasig, B. rund

Polygonaceae. (Dammer.) z

wer

cder oblong. Sehr gemeine Art auf Bergen und Hügeln, hauptsächlich zwischen der Sierra Nevada und den Rocky Mountains, von Kalifornien bis an die Grenze von British Kolumbien; E. niveum Dougl. Bracteen + laubblattartig, Washington Territorium bis Oregon nnd Idaho. B, Blütenzipfel annähernd gleichartig, an der Basis verschmälert. Ba. Stengel unbeblät- . tert, Bracteen klein (Sect. Capitata und Capitellata Torr. et Gray): E. nudum Dougl. B. filzig, Washington Territorium bis Südkalifornien; E. elatum Dougl. B. zottig behaart, Washington Territorium bis Westnevada. Bb. Stengel beblättert, Teilblütenstände in eymös-doldigen Köpfchen (Sect. Fasciculata Benth.): E. fasciculatum Benth. B. schmal lanzettlich, von der südkalifornischen Küste bis Arizona und Südutah. Bc. Involucra einzeln in wiederholt verzweigten, doldentraubigen Cymen (Sect. Corymbosa Benth.). Be«. Holzige Pfl.: E. micro- thecum Nutt. B. linear-lanzettlich, Oregon und Ostseite der Sierra Nevada bis nach Nebraska und Neumexiko; E. corymbosum Benth. B. eiförmig oder oblong, Kalifornien, östlich von der Sierra Nevada. Beß. Ajährige Pfl.: E. truncatum Torr. et Gray. Über und über flockig-

wollig behaart, Kalifornien. Bd. Involucra einzeln, längs rutenförmiger ‚Zweige (Sect. Virgata Benth.). Bde. Weißfilzige, ausdauernde Kräuter: E. Wrightii Torr., Kalifornien bis Westnevada und Neumexiko; E. elongatum Benth., Kalifornien. Bdß. Holzige Pfl.: BE. Heermanni Dur. et Hilg. Pfl. nach oben hin fast kahl, Kalifornien und Nevada. Bdy. Ajährige Pfl. BdyI. Ganze Pfl. filzig behaart: E. virgatum Benth. B. lanzettlich, Bl. kahl, Kalifornien. BdyII. Pfl. kahl oder nur teilweise filzig behaart: E. vimineum Dougl.,

Washington Territorium bis Nordwestnevada; E. Plumatella Dur. et Hilg., Nordwestnevada.

Es wurde bereits im allgemeinen Teile auf die außerordentliche Mannigfaltigkeit der Blütenstände hingewiesen. Dieselbe gestattet, die Gattung in eine Anzahl gut charakterisierter Sectionen einzuteilen, welche sich auf 2 Gruppen verteilen: A. Blütenstände ceymös. B. Blüten- stände racemös (s. Berichte der Deutschen Botan. Ges. 1889, p. 383).

Nutzpflanzen. Einzelne, ausdauernde Arten mit stark verdickter, rübenförmiger Hauptwurzel, wie z. B. E. alatum Torr., finden unter dem Namen Horse rhubarb bis- weilen bei den Farmern Verwendung als Ersatz für Rhabarber. Andere Arten, wie E. flavum Nutt. und ähnliche, werden als Zierpfl. in den Gärten kultiviert.

Anmerkung. Die vorstehenden 4 Gattungen, Chorizanthe, Centrostegia, Oxytheca und Eriogonum, bilden eine durch die Involucralbildung, welche auf eine gemeinsame Abstam- mung schließen lässt, scharf umschriebene Gruppe. Als Ausgangspunkt der phylogenetischen Entwickelungsfolge dürfte Lastarrigea anzusprechen sein, welche zugleich die eigentümliche Verbreitungsweise aufhellen kann. An Lastarriaea schließt sich zunächst Chorizanthe mit gleichem Verbreitungsbezirk (Kalifornien— Chile) an durch Ch. commissuralis Remy. Die weitere Trennung dieser Gattung vollzog sich sodann in Nordamerika, indem sich einerseits